Bu mikrofilamentler bir proteinden (aktin) oluşmaktadır. Başlıcaları miyofilamentler, mikrotubüller ve intermediyer filamentlerdir. Metabolik ve yapısal desteği sağlamaktadır.
Impuls, sinir- kas kavşağının en sonundaki nörona vardığında ACh salınımına neden olmaktadır. ACh, bir motor nöron için ilk uyarıcı nörotransmitterdir ve aksonun sonundaki uç içinde sinaptik keseciklerinin içinde depolanmaktadır. Kesecikleri içeren yaklaşık olarak 50-70 civarında ACh, sinir uç bölgesinin her bir bulunmaktadır. Hareket potansiyeli akson ucuna ulaştığında snaptik yumrunun zarı üzerindeki kalsiyum kanalları açılmakta ve kalsiyum iyonlarının alınmasına sebep olmaktadır (ca++). Kalsiyum konsantrasyonları içindeki artış, keseciklerden ACh salınımına neden olmaktadır. ACh, postsynaptic zar için pre ve post junction zarları arasındaki synaptic boşluk (yaklaşık 50 mm genişliğinde) karşısındaki prejunctional zarından yayılmaktadır.
Bir sinir impulsu elektriksel enerji şeklinde iletilmektedir. İmpuls olmadan iletildiğinde, net bir pozitif sorumluluğa (charge) sahip olan nöronun dışı ile karşılaştırıldığında nöronun içi net bir negatif sorumluluğa sahiptir. Artı ve eksi sorumlulukların düzenlenmesi, dinlenmiş zar potansiyeli olarak adlandırılmaktadır. Bu iyonlara dinlenmiş hücre zarının geçirimsizliği ve iyonlar ya da elektriksel yüklenme ile moleküllerin dağıtılmasına verilebilmektedir. Sodyum (NA+) ve potasyum (K+) iyonları, zar potansiyeli için sorumlu olan en büyük moleküllerdir. Sodyum iyonları nöronun hücre zarı dışına yaygın olarak yerleşmektedir. Potasyum iyonları ise çoğunlukla nöronun içine yerleşmektedir. Yinede nöronun dışı üzerindeki daha fazla sodyum iyonları nöronun içindeki potasyum iyonlarından daha az pozitif vermektedir.
İmpulslar, dentritlere ya da aksonlara iletildiğinde nöronun hücre zarı sodyum ve potasyum iyonlarının her ikisini de geçirmiş olur. İyonlar, daha fazla yoğunlaşan bölgelerden daha az yoğunlaşan bölgelere bir yoğunluk eğimine doğru hareket etmektedirler. İlk olarak sodyum iyonları nöronun dışı ile karşılaştırıldığında artı bür yükleme içinde verilen nöronun içine hareket etmektedirler. Bu, hareket potansiyeli olarak adlandırılan elektriksel potansiyelin bir ani değişikliği gibi ve depolarizasyon olarak adlandırılmaktadır. Bu hareket potansiyeli sadece kısa bir zaman döneminde sonlanmaktadır. Çünkü zar potasyum iyonuna geçirimli olmaktadır. Potasyum iyonları içindeki bu sonuçlar, zarın içine bırakılmakta ve böylece negatif bir yüklemeye sahip olan yerler hariç bir defa tekrarlanmaktadır ve buna repolarizasyon denilmektedir. Hem sodyum hem de potasyum iyonlarının geçirgenlik periyotları, dıştan içe ve karşılıklı olarak hareket eden oldukça fazla iyon olmasından dolayı çok kısadır. Sodyum-potasyum pompası olarak odlandırılan bir enerji bağımlı pompalama (pumping) sistemi, bir impuls iletildikten sonra dinlenmiş zar potansiyelinde yenilenmesi ve sürdürülmesi gerekmektedir. Bu pompa nöronun içinden sodyum iyonlarını aktif olarak taşımakta ve nöronun dışından işine doğru potasyum iyonlarını hareket ettirmektedir. Bu süreç nöronun iletiminde, nöron impulslarında ya da olası hareketlerde her zaman tekrar edilmektedir.
Sinir sistemi iletiminin tipi sinirin miyelinli ya da miyelinsiz olmasına bağlıdır. Miyelinli sinirler saltatori iletimi olarak adlandırılarak kullanılan impulsları iletirler ve miyelinsiz sinirler motor iletim olarak adlandırılan bir iletim sürecini kullanmaktadırlar. Bir hareket potansiyelini üreten iyonların hareketi her iki iletim tipinde de aynı kalmaktadır. Ranvier düğümündeki miyelinli sinirler içinde saltatori iletimi kullanılan düğümden düğüme sıçrama için hareket potansiyeline müsaade etmektedir. İyonların önemli bir miktarı kalın miyelin kılıfı içerine hareket edemez ama Ranvier düğümlerindeki düşük dirençteki iyonik akımlardan dolayı Ranvier düğümlerindeki zar içinde kolayca hareket edebilirler. Saltatory iletimi iki avantaja sahiptir. Birincisi, aksondan aşağıya sıçramalar yapmak için müsaade ederler. Saltatory iletimi her saniyede 6 ile 100 metrelik bir şiddette hareket eden hareket potansiyeli içinde sonuçlanmaktadır. İkincisi ise dinlenmiş zar potansiyelinin yeniden kullanılması için gerekli olan enerjinin azaldığı düğümlerde depolarize edilmiş olan enerjiyi saklamaktadır.
Diğer taraftan miyelinsiz kas lifleri, sinir lifinin tam uzunluğu boyunca hareket potansiyelinde iletmek için iyonik akım akışının lokal bir dönüşümünü kullanmaktadır. Sinir lifi zarının küçük bir bölümü depolarize edilir ve lokal dönüşümlü iyonik akım akışının devamı, kas lifinin bütün uzunluğunda aşağı hareket eden hareket potansiyeli ve devam etmesi için sinir zar depolarizasyonuna neden olmaktadır. Sinir impuls iletiminin bu tipindeki şiddet, her saniyede 0.5 metreden 10 metrelik sırada miyelinli sinir liflerindekine göre çok yavaştır.
Nöronun Diametresi (Çapı) aynı zamanda impuls iletim hızını da belirlemektedir. Genellikle bir sinir lifinin en büyük çapında daha fazla iletim hızı olmaktadır. Miyelinli sinir lifleri içindeki impuls hızı, lif çapı içindeki artma ile yaklaşık olarak artmaktadır. Miyelinsiz sinir liflerindeki impuls hızı ise lif çapının karekökü ile artmaktadır. Bu nedenle lif çapındaki artışlar gibi, miyelinli liflerdeki iletim hızı miyelinsiz liflerdeki iletim hızından daha fazla artmaktadır. İskelet kasını harekete geçiren miyelinli lif gibi en büyük miyelinli liflerin en hızlı şiddeti kas hareketlerinin daha hızlı uyarılmasını üretecektir ama çalışma için daha yüksek eşiklere sahip olacaktır. Tip 2 iskelet kas lifleri tip 1 kas liflerine oranla en büyük çaptaki aksonları tarafından uyarılmaktadır. Bu nedenle tip 1 lifleriyle düzenlenen motor üniteler, en düşük eşiklerde çalışan nöronlarından dolayı ilk olarak çalıştırılmaktadır. Tip 2 lifleriyle düzenlenen motor üniteler ise en yüksek eşikte çalışan en büyük aksonlarından dolayı tip 1 liflerinden sonra çalışmaktadır. Bu, büyük kaynak güçlendirmesi olarak adlandırılmaktadır.
Motor Ünite Aktivasyonu ve Büyüklük İlkesi (Size Principle)
Bir motor ünite ya tip 1 (yavaş kasılan) ya da tip 2 (hızlı kasılan) kas liflerinden oluşmuştur. Bununla beraber motor ünitenin her bir kas lifleri içindeki sayısı ve büyüklüğü, bazı tip 2 motor ünite liflerine göre daha büyük olan tip 1 motor üniteleri içindeki bazı tip 1 kas lifleri ile değişebilmektedir. Tipik olarak tip 1 kas liflerinin uyaran nöronlar, tip 1 kas liflerini uyaran nöronlar tarafından takip edilen bir kas hareketi içinde normal olarak ilk önce çalışmaktadır. Bu nedenle çalışma sırası normal olarak önce tip 1 ve sonra tip 2 şeklindedir. Fakat son tip 1 lifinin uyarılmasıyla ilk tip 2 lifinin uyarılması arasında, son tip 1A lifinin uyarılmasıyla ilk tip 2B lifinin uyarılması arasında bir çakışma olabilir.
Bir motor ünitedeki kas lifleri tamamen birbirine bitişik değillerdir ama yaklaşık olarak 3-15 kas lifinden oluşan küçük parçalar halinde yayılmış durumdadırlar. Bu nedenle bir motor ünite aktive olunca bütün kas aktive olacakmış gibi görülmektedir. Motor ünite liflerinin hepsi birbirine bitişik olsaydı, sadece kasın segmenti ya da bir bölümü harekete geçirilmiş olarak görülecektir. Kas liflerinin bu özelliği kasın bir parça olarak değil de bir bütün olarak kasılmasına olanak sağlamaktadır.
Güç üretmek için bir egzersizde çalışan motor üniteler sadece egzersiz antrenmanlarıyla adaptasyonel değişikliğe uğramaktadır. Bu nedenle motor ünitenin güçlenmesi direnç egzersizinin prescriptionu içinde temel önemdir. Aktif hale gelen motor üniteler daha sonra kas kasılması için çok önemli olan kullanımından sonraki bir zaman boyunca kolaylaştırılmış kalmaktadır. Bu da maksimal ya da maksimale yakın kasılmanın, yüksek yoğunluktaki kasılmadan sonra birkaç saniye ya da birkaç dakika içinde meydana gelen daha sonraki kas kasılmaları için bir postaktivasyon kuvvetlenmesini ortaya çıkarmaktadır. Bu kuvvetlendirme tip 2 kas lifleri içinde daha yaygındır ve gerekli olan mekanizmaların aktin ve miyozini kalsiyuma daha duyarlı hale getiren maksimal kasılma esnasında miyozin düzenleyici hafif zincirlerin fosforilazyonu ile ilişkili olduğuna inanılmaktadır.
Bir diğer önemli konsept de hepsi ya da hiçbiri kuralıdır. Bunun anlamı, özel bir motor ünite için aktivasyonun bir eşik seviyesi elde edildiğinde motor ünite içindeki kas liflerinin hepsi aktif hale getirilmektedir. Eşik elde edilmediyse bir motor ünite içindeki kasların hiçbiri aktif hale getirilmez. Bireysel motor üniteleri için bu dayanak noktaları doğru olmasına rağmen biceps gibi bütün kaslar, hepsi ya da hiçbiri kuralı tarafından yönetilmemektedir. Bu doğrudur çünkü kas içinde sadece seçilmiş motor üniteler aktif hale getirilmektedir. Bu yetenek üretilen gücün çok iyi bir şekilde kontrol edilmesi olanağı sağlamaktadır.
Bir kas içinde bulunan daha fazla motor ünite uyarılırsa daha büyük miktarda güç gelişmektedir. Diğer bir ifade içinde ise bir motor ünite aktif hale getirilirse çok küçük bir miktarda güç gelişecektir. Birkaç motor ünite aktif hale getirilirse daha fazla güç meydana gelmektedir. Bir kas içindeki motor ünitelerin hepsi aktif hale getirilirse kaslar tarafından maksimal güç üretilecektir. Bir kas tarafından üretilen gücün değişken bu metoduna birden fazla motor ünite sumasyonu olarak adlandırılmaktadır. Motor ünitelerin aktivasyonu aktivite için gerekli olan güç üretimi üzerine dayanmaktadır. Örneğin maksimal kuvvetin yaklaşık olarak %10’unu gösterebilen bir direnç gibi 10 lb (4.5kg) bir kol bükümü kullanılarak 15 tekrar yapmak için sadece motor ünitelerin küçük bir sayısı aktif hale getirilebilmektedir. Diğer taraftan bir 1RM’yi gösteren bir 100-lb (45.4kg) kol bükümü, egzersiz hareketi yapmak için maksimal güç üreten mevcut olan bütün motor üniteleri gerektirmektedir.
Güç derecesi bir motor ünite tarafından üretilen gücün kontrol edilmesiyle meydana gelmektedir. Buna dalga sumasyonu denmektedir. Bir motor ünite, bir kasılma üreterek tek bir sinir impulsunu karşılamaktadır. Bir kasılma motor ünitenin gevşemesi yoluyla takip edilen kas aktivitesinin ürettiği gücün kısa bir periyotudur. Sinir kas kavşağına yakın elde edilen bir akson tarafından iki impulse yönetiliyorsa iki kasılma ile motor ünite yanıtlamaktadır. İkinci kasılma ilk kasılma tamamen gevşemeden önce meydana gelmektedir. İkinci kasılma, daha fazla toplam güç üreten ilk kasılmanın gücü ile toplanmaktadır. Bu dalga (kasılma) sumasyonu, tamamen sumasyon edilen kasılmaların yeterli seviyedeki yüksek bir etkiyi meydana getiren impulslara kadar devam edebilmektedir. Tam sumasyona Tetanus adı verilmekte ve bir motor ünitenin maksimal gücünü geliştirmektedir.
Büyüklük ilkesine göre motor nöronlarının güçlenmesi için en küçük motor üniteler ya da düşük eşik (aktivasyon için düşük elektriksel seviye gerekli olan) olarak adlandırılan motor üniteler ilk önce güçlendirilmelidir. Düşük eşikteki motor üniteler tip 1 liflerini kapsamaktadır. Kademeleri olarak daha yüksek eşikteki motor üniteler yaygın olarak tip 2 liflerini içermektedir. En ağır dirençlerde (örneğin 3- 5 RM), hafif dirençlere göre (örneğin 12- 15 RM) yüksek eşikteki motor ünitelerin güçlenmesini gerektirmektedir. Yine de kaldırılan en ağır dirençler (büyüklük ilkesine göre düşük eşikteki motor ünitenin ilk önce tip 1’in gelişmesi ile başlamaktadır) yeterli motor üniteye kadar çizgi yukarısına kademeler olarak yükselen gerekli olan gücü üretmek için kuvvetlenmektedir. Farklı motor üniteler farklı sayılarda kas liflerine ve farklı büyüklüklerdeki (cross-sectional bölge) kas liflerine sahiptirler. Her bir kas farklı tiplerdeki ve sayılardaki motor ünitelere sahiptir ve bütün bireylerin onları aynı düzeyde kullanmaya sahip değillerdir (örneğin gelişmiş bir koşucu yüksek güç üretmek için fazla sayıda tip 2 motor ünitelerine sahip değildir).
Büyüklük ilkesinin ayrılığını çok yüksek seviyede antrenmanın yaptırıldığı hareket örnekleri kullanılan çok yüksek şiddet (balistik) ve yüksek güç çıktıları meydana getirebilmektedir. Hayvan dünyası içinde bu olay kaçma ya da yakalanma hareketleri ile ilişkilidir (örneğin bir kedinin pençesine hafifçe vurmak). İnsan için sportif aktiviteler, bir beyzbol atıcısının atmış olduğu hızlı top spor yeteneği tipi olabilir ki bu güç üretimini artırmak için büyüklük ilkesine bağlı değildir. Bir beyzbol atıcısının durumu o süre içinde, düşük eşikteki tip 1 motor ünitelerinin kuvveti ile bir antrenman yönetimi başlamasından ziyade, yüksek eşikteki tip 2 motor en hızlı hareket hızına izin vermesi için ilk olarak kuvvetlendirilecektir. Düşük eşikteki motor üniteler hareketi yavaşlatacakları için aktivite içinde güçlenmeyecektir. Bu oluşum tip 1 motor ünitelerinin aktif hale gelmesini engellemesi yoluyla kolaylaştırmış olduğunu göstermektedir. Tip 2 motor ünitelerinin direk olarak kolayca girmesi yapmaktadır.
Düşük eşikteki ya da yüksek eşikteki motor ünitelerin güçlenmesi kassal hareket performansları için gerekli olan gücün toplam miktarı belirleyip belirlemeyeceği kararlaştırılması gereken bir faktördür. Hızlı bir şiddette bir ağırlık hareket ettirmek için ya da yavaş olarak ağır bir ağırlığı hareket ettirmek için büyük bir güç miktarı gerekirse, yüksek eşikteki motor üniteler çalışacaktır. Yüksek eşikteki motor üniteler, en düşük eşikteki motor ünitelere göre tipik anlamda daha fazla sayıda kas lifleri içerirler ve onlar ile ilişkili olan tip 2 kas liflerine sahiptir.
Düşük eşikteki motor ünitelerin sağlanmasında büyüklük ilkesinin çalışma sırası düşük yoğunluktaki ve uzun süreli aktiviteleri (dayanıklılık) yapmak için baskın olarak çalıştırılmaktadır. En yüksek eşikteki motor üniteler, sadece en büyük güç ve kuvvet içinde sonuçlanan yüksek bir seviyedeki gücü üretmek için kullanılmaktadır. Çalışmanın büyüklük ilkesi sırası submaksimal kas hareketleri esnasındaki aşırı yorgunluğun yok olmasına yardım etmektedir. En yüksek eşikteki motor üniteler sadece düşük güç seviyeleri gerekli olduğunda çalıştırılacaktır.
Yüksek eşikteki motor ünite nöronları, düşük eşikteki motor ünitelere göre daha hızlı aktif hale gelmelerine ve daha hızlı toparlanmalarına olanak sağlamaktadır. Bu yüzden, yüksek eşikteki tip 2 motor ünitelerinde daha hızlı yorgunluk oluşmasına rağmen, nöronlarının daha hızlı toparlanma yeteneği tekrarlı yapılan yüksek güçte ve kısa süreli aktiviteler için daha ideal yapmaktadır.
Çalışma sırası birkaç sebep için pratik bir bakış açısı için önemlidir. İlk olarak, bu liflerin içinde bir antrenman etkisi meydana getirmek için tip 2 liflerinin çalıştırmak için egzersiz, ağır yüklemeler ve yüksek güç çıktısı istekleri ya da her ikisi tarafından karakterize edilmelidir. İkinci olarak, çalışmadirenç egzersizlerini içeren birçok hareket için eşitlenmelidir. Yinede vücut pozisyonu değiştirilirse çalışma sırası değiştirecek ve farklı kas liflerini çalıştıracaktır. Çalışma sırası bir hareketten ya da bir diğer egzersizden kasların çok amaçlı işlevleri için de değişecektir. Quadriceps’in farklı bölümlerinin çalışma büyüklüğü bir squata karşı bir bacak pressinin performansı için farklıdır. Aynı şekilde farklı abdominal kasların çalışma büyüklüğü bir abdominal egzersizden ya da diğer bir egzersizden farklıdır. Farklı kasların çalışma büyüklüğü ve çalışma sırası belirli bir egzersiz için özel olan kuvvet kazanımları için sorumlı faktörlerden birisi olabilmektedir.
Bireyler motor ünitelerde mevcut olan bazı komplimanların hepsine sahip değildir. Mevcut olan kas liflerinin toplam sayısı içindeki farklılıklar ile bireyden bireye kuvvet ve güç yeteneklerindeki farklılıklara olanak sağlamaktadır. Yaşlanma ile bazı bireyler güç ve güç üretme özellikleri sınırlı olan bazı kaslar içinde baskın olan tip 1 kas liflerini karşılayan sadece düşük yoğunluktaki motor ünitelere sahip olabilmektedirler. Motor ünite içindeki kas lifinin büyüklüğü, sayısı ve tipi, bireysel motor ünitenin işlevsel yeteneklerini ve özellikle de toplam kasın yeteneğini gerektirmektedir.
Propriosepsiyon
Kas ve tendonlar içindeki uzunluk ve gerilim, proprioseptörler olarak adlandırılan kas ve tendonlar içine yerleştirilen özel olarak yapılan duyumsal reseptörler tarafından devamlı olarak gözlenmektedir. Bir eklemde rol oynayan kasların gerilim ve uzunluğu eklemin pozisyonunu belirlemektedir. Bu nedenle, bir eklem üstünde rol oynayan kasın uzunluğu bilinirse, eklemin pozisyonu da bilinmekte ve eklemin pozisyonundaki değişmeler gözlemlenmektedir. Bilgi toplayan proprioseptörler devamlı olarak beyinin bilinçaltı ve bilinçli bölümlerini aktarmaktadır ve motor öğrenme için önemlidir. Proprioseptörler, devamlı olarak bir hareket serisini ya da bir hareketi bildiren merkezi sinir sistemini muhafaza etmektedirler.
Kas İğleri
Kasların içine yerleştirilerek kasların uzunluk ve gerilimini kontrol etmek ve kasların içindeki gerilmeyi azaltmak için bir kasılma başlatmak kas iğlerinin iki işlevidir. Gerilme refleksi kas liflerinin yanıtlarına katkıda bulunmaktadır.
İğler, değişik kas liflerinin içine yerleştirilir ve böylece normal kas liflerine paralel sıralanırlar. Değişik kas lifleri intrafusal olarak adlandırılan iğleri içermektedir. Bu intrafusal iğler, bir kasılmanın sebep olduğu bir kas lifi kabiliyeti içine yerleştirilen gerilmeye hassas bir merkezi bölgeyi (ya da algısal bölge) kapsamaktadır. Diz bükme refleksi ya da bir dış ağırlığın eklenmesini başlatmak için patellar tendona hafifçe vurmak gibi bir kas gerilirse, iğler de gerilmektedir. İğlerin duyusal siniri omuriliğe bir dürtü taşımakta ve burası alpha motor nöronları ile duyusal nöronun birleştiği yerdir. Alpha motor nöronları kas gerdirilmesi aktivasyonuna neden olan bir sinir dürtüsü göndermektedir. Buna ek olarak diğer nöronlar kas gerdirilmesi için antagonist kasların aktivasyonuna engel olmaktadır. Gerdirilen kas kısalmakta ve iğ üstündeki gerilme hafiflemektedir. Germe öncesi ile plyometrik egzersizler ya da kuvvet antrenmanı performansı bu germe refleksinin avantajını almaktadır.
Gamma motor sinirleri, kısalma yeteneği olan intrafusal liflerin son bölümlerini sinir sistemine bağlamaktadır. Merkezi sinir sistemi tarafından bu son bölümlerin uyarımın uzunluğunu düzenlemekte ve bundan dolayı iğlerin duyarlılığı ekstrafusal liflerin uzunluğu içinde değişmektedir.
Golgi Tendon Organları
Golgi tendon organlarının ana işlevleri tendon içindeki gerilmeye yanıt vermesi ve eğzersiz olursa gerilimin ağrısını dindirmektir. Bu proprioseptörler kasların tendonları içine yerleştirilmiştir ve sonuç olarak bir kas tarafından geliştirilen gerilimin izlenmesi için güzel bir yerdir.
Bir golgi tendon organının algısal nöronu omiriliğe hareket etmektedir. Omurilik içinde hem kas geriliminin hem de antagonist kasların izlendiği alpha motor nöronları ile birleştiği yerdir. Aktif edilen bir kas gerilimi geliştirmekte, kasın tendonu içindeki gerilimi artırmakta ve tendon organları tarafından kontrol edilmektedir. Kas ve tendonun zarar görmesinin mümkün olduğu yeterli büyüklükte gerilme oluyorsa, aktif edilen kasın engellenmesi meydana gelmekte ve antagonist kasların aktivasyonu başlatılmaktadır.
Bu koruyucu işlev çok basit değildir. Golgi tendon organlarının etkilerinin engellenmemesini öğrenmek için direnç antrenmanları içinde olmalıdır. Bu koruma işlevinin engellenmemesi için yetenek bazı sinir adaptasyonlarının ve çok yüksek seviyede direnç antrenmanı yaptırılan atletler tarafından maksimal kaldırmalardaki yaralanmaları kısmında sorumludur.